Kutatás - Növénybiológiai Intézet - Növényi Fényérzékelés és Fényhasznosítás Kutatóegység - MTA SZBK Lendület Molekuláris Fotobioenergetikai Csoport

TÓTH Szilvia Zita
tudományos fõmunkatárs

picture
KOVÁCS László tudományos fõmunkatárs
NAGY Valéria tudományos munkatárs
KUNTAM Soujanya tudományos munkatárs
CSORBA Attila ügyvivõ szakértõ
VIDAL MEIRELES André Manuel tudományos munkatárs
PODMANICZKI Anna tudományos segédmunkatárs
TÓTH Dávid ügyvivõ szakértõ
SZÉLES Eszter PhD hallgató
DÖMÖSI Zoltán szakmai szolgáltató

AZ ASZKORBÁT (C-VITAMIN) ÚJ SZEREPEI A FOTOSZINTÉZISBEN, A NÖVÉNYI PRODUKCIÓBAN ÉS A ZÖLDALGÁK HIDROGÉNTERMELÉSÉBEN

Az aszkorbát (C-vitamin) növényi sejtben képződő, az emberek számára nélkülözhetetlen metabolit, amely számos funkcióval bír mind a növényi, mind az állati sejtekben. Tóth Szilvia Zita és csoportja az aszkorbát növényi sejten belüli transzportjával, bioszintézisével és élettani hatásaival foglalkozik. Eredményeik hozzájárulhatnak a növények aszkorbáttartalmának a fokozásához, amely több okból kifolyólag is jelentős lehet: 1) a természetes módon, növényekben képződő aszkorbát jobban hasznosul a szervezetben, mint a mesterségesen előállított vegyület 2) az aszkorbát javítja a zöldségek és gyümölcsök eltarthatóságát 3) az aszkorbát jelentősen javítja a növények stressztűrő képességét ezáltal fokozhatja a terméshozamokat.

Különböző biokémiai, molekuláris biológiai és biofizikai módszerek segítségével a következő kérdésköröket tanulmányozzuk:

  • Az aszkorbát-bioszintézis szabályozása magasabbrendű növényekben és zöldalgákban
    Növényekben számos aszkorbát bioszintézis-út ismert. A legfőbb, ún. “Smirnoff-Wheeler” útvonal mellett van még további három mellékútvonal, amelyek élettani jelentősége és a teljes aszkorbát-bioszintézishez való hozzájárulásuk még tisztázásra vár.
    Zöldalgákban az aszkorbát bioszintézise szintén a “Smirnoff-Wheeler” útvonalon történik, felfedeztük azonban, hogy a bioszintézis szabályozása igen jelentős eltéréseket mutat a növényekhez képest (Vidal-Meireles et al., 2017; Tóth et al., 2018).

  • 1. ábra Az aszkorbát bioszintézis szabályozása növényekben és zöldalgákban. Tóth et al. (2018) alapján.


  • Az aszkorbát növényi sejten belüli transzportja
    Az aszkorbát bioszintézise a növények mitokondriumában megy végbe, ahonnan az aszkorbát valószínűleg transzporterek által szállítódik el a különböző sejtorganellumokba. Meglepő módon azonban mindezidáig csak egy aszkorbát-transzportert (AtPHT4;4, Miyaji et al., 2015) sikerült azonosítani növényekben, pedig valószínűleg több is létezik (Fernie és Tóth 2015). Jelenleg az AtPHT4;4 transzporter homológjait vizsgáljuk Chlamydomonas reinhardtii zöldalgában.

  • 2. ábra Feltételezett és azonosított aszkorbát-transzporterek a növényi sejtben. Fernie és Tóth (2015) alapján.


  • Az aszkorbát hatása a második fotokémiai rendszer donor oldalára
    Magas hőmérsékleti stressz hatására a fotoszintetikus apparatus vízbontó komplexe inaktiválódik, és ez esetben az aszkorbát elektronokat szolgáltat a második fotokémiai rendszer számára, aminek a félideje kb. 20 és 50 ms között van, a levelek aszkorbáttartalmától függően (Tóth et al., 2009). Emellett azt is kimutattuk, hogy azáltal, hogy az aszkorbát elektronokat szolgáltat a második fotokémiai rendszer számára, csökkenti a donor-oldal által indukált fotoinhibíciót (Tóth et al., 2011; Tóth et al., 2013).

Felfedeztük azonban azt is, hogy magas koncentrációban az aszkorbát akár hozzá is járulhat a fotoszintetikus vízbontó komplex inaktivációjához. Megfigyeltük, hogy zöldalgákban kénmegvonás hatására az aszkorbát nagymértékben felhalmozódik, inaktiválja a vízbontó komplexet, amely az O2 fejlődés nagymértékű csökkenéséhez, anaerobiózis kialakulásához, majd a hidrogenáz expressziójához és a H2 termelés megindulásához vezet. Tehát az aszkorbát – áttételes módon- jelentősen befolyásolja az algák fotobiológiai H2 termelését (Nagy et al., 2012, Nagy et al., 2016, Nagy et al., 2018a).


A zöldalgák fotoautotróf H2 termelése

A H2 nagy hatékonyságú és tiszta energiaforrás. A zöldalgák fotobiológiai H2 termelése egy valóban CO2-semleges energiaforrássá válhat a jövőben, mivel a H2 elégetése során csak víz képződik. A zöldalgák [Fe-Fe]-típusú hidrogenázai az ismert leghatékonyabb H2-termelő katalizátorok, azonban igen érzékenyek a fotoszintézis során keletkező O2-re. E probléma igen nagy akadályt jelentett a fenntartható biohidrogén-termelés megvalósításában az elmúlt mintegy 40 év során.

Jelentős H2 termelést kénmegvonással lehet elérni, amely a második fotokémiai rendszer inaktiválódásához, anaerob körülmények kialakulásához, majd a H2 termelés megindulásához vezet. Azonban ez a folyamat nem tartható fenn hosszú távon, rendkívül költséges és nem alkalmazható ipari méretekben.

Ezzel szemben nemrégiben kimutattuk, hogy a hidrogenáz enzimek anaerob kezeléssel történő indukcióját követően azok aktivitása fenntartható, amennyiben megakadályozzuk a Calvin-Benson ciklus aktiválódását. Ez a típusú H2-termelés igen hatékony, teljesen fotoautotróf és a kultúrák fotoszintetikusan aktívak maradnak. O2-abszorbens használatával a H2 termelés hatékonyságát jelentősen növelni tudtuk, és a jelenlegi hozamok már jelentősen meghaladják az általánosan használt kénmegvonási módszerrel elért hozamokat, ezáltal közelebb jutottunk az ipari H2-termelés megvalósításához (Nagy és Tóth 2017; Nagy et al., 2018b).


3. ábra A zöldalgák fotobiológiai H2 termelése. Nagy et al. (2018b) alapján.


Válogatott közlemények:

Nagy V, Vidal-Meireles A, Podmaniczki A, Szentmihályi K, Rákhely G, Zsigmond L, Kovács L, Tóth SZ (2018a) The mechanism of photosystem II inactivation during sulphur deprivation-induced H2 production in Chlamydomonas reinhardtii. Plant J 94: 548-561

Nagy V, Podmaniczki A, Vidal-Meireles A, Tengölics R, Kovács L, Rákhely G, Scoma A, Tóth SZ (2018b) Water-splitting-based, sustainable and efficient H2 production in green algae as achieved by substrate limitation of the Calvin-Benson-Bassham cycle. Biotechnol Biofuels 11: 69

Tóth SZ, Lőrincz T, Szarka A (2018) Concentration does matter: The beneficial and potentially harmful effects of ascorbate in humans and plants. Antiox Redox Signal 29: 1516-1533

Nagy V, Tóth SZ (2017) Photoautotrophic and sustainable production of hydrogen in algae. European Patent Application 17155168.2, priority date: 08.02.2017.

Vidal-Meireles A, Neupert J, Zsigmond L, Rosado-Souza L, Kovács L, Nagy V, Galambos A, Fernie AR, Bock R, Tóth SZ (2017) Regulation of ascorbate biosynthesis in green algae has evolved to enable rapid stress-induced response via the VTC2 gene encoding GDP-L-galactose phosphorylase. New Phytol 214: 668-681

Nagy V, Vidal-Meireles A, Tengölics R, Rákhely G, Garab G, Kovács L. and Tóth SZ (2016) Ascorbate accumulation during sulphur deprivation and its effects on photosystem II activity and H2 production of the green alga Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell Environ 39: 1460-1472.

Fernie AR, Tóth SZ (2015) Identification of the elusive chloroplast ascorbate transporter extends of the substrate specificity of the PHT family. Mol Plant 8: 674-676.

Tóth SZ, Schansker G, Garab G (2013) The physiological roles and metabolism of ascorbate in chloroplasts. Physiol Plantarum 148: 161-175

Nagy V, Tengölics R, Schansker G, Rákhely G, Kovács KL, Garab G, Tóth SZ (2012) Stimulatory effect of ascorbate, the alternative electron donor of photosystem II, on the hydrogen production of sulphur-deprived Chlamydomonas reinhardtii. Int J Hydrogen Energy 37: 8864-8871

Tóth SZ, Nagy V, Puthur JT, Kovács L, Garab G (2011) The physiological role of ascorbate as photosystem II electron donor: protection against photoinactivation in heat-stressed leaves. Plant Physiol 156: 382-392

Tóth SZ, Puthur JT, Nagy V, Garab G (2009) Experimental evidence for ascorbate-dependent electron transport in leaves with inactive oxygen-evolving complexes. Plant Physiol 149: 1568-1578